Fisiología vegetal del cultivo de sorgo

La fisiología del sorgo se articula en torno a su metabolismo C4, cuya elevada eficiencia en la fijación de CO₂ bajo alta radiación y temperatura permite sostener altas tasas de fotosíntesis con menor transpiración, esta arquitectura bioquímica, combinada con un sistema radical profundo y plástico, explica su notable tolerancia a la sequía, modulada por ajustes osmóticos y regulación fina de la conductancia estomática, por eso el manejo hídrico debe sincronizarse con los estadios de máxima sensibilidad reproductiva.

Comprender la dinámica de partición de asimilados entre tallos, hojas y panoja permite ajustar densidad, fertilización nitrogenada y fecha de siembra, orientando el flujo de fotoasimilados hacia el grano, además, la interacción entre fitohormonas y temperatura define el acame, el llenado y la estabilidad del rendimiento, por lo que la selección de híbridos debe considerar no solo el potencial genético, sino la coherencia entre su fisiología y el ambiente de producción.

Procesos fisiológicos

La fisiología vegetal del sorgo se organiza alrededor de una premisa central: maximizar la captura y uso eficiente de recursos limitantes —agua, radiación y nutrimentos— en ambientes frecuentemente adversos. Cada proceso fisiológico relevante, desde la germinación hasta el llenado de grano, está afinado para sostener rendimiento bajo estrés, pero esa misma especialización vuelve al cultivo muy sensible a desajustes en momentos críticos del ciclo.

Germinación, emergencia y establecimiento funcional del cultivo

El sorgo, Sorghum bicolor, requiere una temperatura del suelo estable por arriba de 16-18 °C para una germinación rápida y uniforme, con tasas óptimas cerca de 28-32 °C; por debajo de ese umbral, la velocidad de imbibición disminuye, se prolonga el periodo de vulnerabilidad a patógenos y se reduce la sincronía de emergencia, lo que afecta la competencia intraespecífica y la arquitectura final del dosel. La semilla, con un contenido de reserva predominantemente almidonoso, depende de una rápida activación de amilasas y proteasas, reguladas por el balance de ácido abscísico (ABA) y giberelinas (GA), por ello, lotes con alto contenido de ABA residual o daño fisiológico muestran emergencia errática aun en condiciones térmicas adecuadas.

La radícula primaria y las raíces seminales definen la exploración inicial del perfil, y su elongación está fuertemente controlada por gradientes de auxinas y citocininas, modulados por la humedad del suelo; en condiciones de ligera sequía en superficie, el sorgo dirige el crecimiento hacia capas más profundas, gracias a una alta plasticidad en la relación raíz:parte aérea, lo que explica su ventaja frente a otros cereales de ciclo similar. Sin embargo, un estrés hídrico intenso en los primeros 10-15 días después de la siembra reduce el número de raíces nodales, comprometiendo la capacidad de absorción en etapas posteriores, incluso si el riego o la lluvia se restablecen.

Arquitectura radical, fotosíntesis C4 y eficiencia hídrica

El sistema radical del sorgo se caracteriza por una densa red de raíces adventicias y laterales finas, con elevada proporción de raíces de diámetro <0,5 mm, lo que incrementa la superficie de contacto y la capacidad de exploración en suelos de textura media y pesada. Esta arquitectura se asocia con una alta conductividad hidráulica radical, que permite sostener tasas de transpiración moderadamente elevadas sin provocar colapso hídrico en la parte aérea, siempre que el perfil conserve humedad útil por debajo de 60-80 cm. La presencia de aerénquima en ciertos genotipos mejora el intercambio gaseoso en suelos compactados o temporalmente anegados, aunque a costa de mayor susceptibilidad a patógenos radicales si se prolonga el encharcamiento.

Sobre este cimiento subterráneo se sostiene una maquinaria fotosintética C4 tipo NADP-ME, extremadamente eficiente en la fijación de CO₂ a altas temperaturas y radiación intensa, con tasas máximas de asimilación que pueden superar 40 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹ en híbridos modernos bajo condiciones óptimas de agua y nitrógeno. La anatomía de vaina en corona (Kranz), con cloroplastos diferenciados en células del mesófilo y de la vaina, permite concentrar CO₂ en torno a la Rubisco, reduciendo drásticamente la fotorespiración, lo que se traduce en una eficiencia en el uso del agua (EUA) superior a la de cultivos C3 como trigo o soya, con valores de 3,5-5,0 g de biomasa por kg de agua transpirada en ambientes semiáridos.

Este sistema C4, sin embargo, depende de una regulación fina de la apertura estomática, gobernada por gradientes de ABA, señalización hidráulica desde la raíz y estado hídrico de la hoja; en sorgo, la respuesta estomática al déficit hídrico es rápida y conservadora, con cierre parcial antes de que el potencial hídrico foliar alcance valores muy negativos, lo que protege la integridad de las membranas pero limita la asimilación de carbono si el estrés se prolonga. La gestión agronómica que promueve un perfil de humedad profundo y estable, mediante riegos oportunos y conservación de residuos, potencia esta fisiología ahorradora de agua.

La distribución vertical de hojas y el ángulo foliar, rasgos fuertemente heredables, modulan la intercepción de radiación fotosintéticamente activa (RFA), el sorgo moderno tiende a una arquitectura más erecta, que reduce el sombreo mutuo y mejora la penetración de luz a estratos inferiores, lo que incrementa la eficiencia de uso de la radiación (EUR) del dosel completo, no solo de las hojas superiores. No obstante, un exceso de densidad de siembra o un aporte elevado de nitrógeno sin balance con fósforo y potasio favorece un índice de área foliar (IAF) excesivo, con mayor respiración de mantenimiento y menor partición de asimilados hacia el grano.

Regulación hormonal, macollamiento y transición reproductiva

El macollamiento en sorgo representa un nodo fisiológico clave, donde convergen señales hormonales, disponibilidad de recursos y competencia lumínica. Las yemas axilares en los nudos basales permanecen en estado latente mientras predomina un flujo de auxinas descendente desde el ápice principal, acompañado de bajos niveles de citocininas en la base, si el cultivo se establece con baja densidad, buena fertilidad y suficiente humedad, se reduce la dominancia apical, aumentan las citocininas en los nudos inferiores y se activan los macollos, que pueden contribuir significativamente al rendimiento siempre que su floración y llenado de grano se sincronicen con el tallo principal. En sistemas de temporal errático, esta plasticidad actúa como seguro fisiológico, permitiendo que algunos macollos escapen a eventos de sequía o calor extremos.

La transición de la fase vegetativa a la fase reproductiva está controlada por un complejo entramado de genes sensibles al fotoperiodo y la temperatura, modulados por la expresión de reguladores tipo FT y CONSTANS, en combinación con el estado nutricional de la planta. El sorgo presenta genotipos de respuesta corta, intermedia o insensible al fotoperiodo, lo que determina la duración del ciclo y la ventana de susceptibilidad a estrés en emborrachamiento y antesis. Desde el punto de vista fisiológico, un periodo vegetativo más largo permite acumular mayor biomasa y desarrollar un sistema radical más profundo, aunque expone al cultivo a más eventos de estrés, por ello, la selección de híbridos con sincronía entre la duración del ciclo y la disponibilidad hídrica esperada resulta decisiva.

Durante la diferenciación de la panícula, el balance entre giberelinas, citocininas y azúcares disponibles determina el número potencial de primordios florales, este número se fija mucho antes de que la inflorescencia sea visible, lo que explica por qué deficiencias moderadas de nitrógeno o estrés hídrico en etapas V5-V8 reducen el rendimiento final aun si las condiciones mejoran después. La fisiología del sorgo penaliza de forma acumulativa los descuidos tempranos, de modo que la nutrición y el agua en preemergencia y macollamiento tienen un efecto desproporcionado sobre la capacidad reproductiva.

Estrés abiótico, osmorregulación y llenado de grano

La notable tolerancia a la sequía del sorgo descansa en una combinación de mecanismos de escape, evitación y tolerancia, en el plano fisiológico, destacan la osmorregulación mediante acumulación de solutos compatibles como prolina, azúcares solubles y glicinbetaína, la estabilización de membranas por proteínas LEA y la activación de sistemas antioxidantes (superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasas) que limitan el daño oxidativo bajo estrés hídrico y térmico. Estas respuestas, sin embargo, tienen un costo energético medible, ya que desvían ATP y poder reductor desde la síntesis de biomasa hacia la protección celular, lo que se refleja en reducciones de tasa de crecimiento relativo y de índice de cosecha cuando el estrés es prolongado.

El sorgo también muestra una capacidad destacada para ajustar la conductancia hidráulica del xilema mediante la formación de nuevos vasos y el control del diámetro de los existentes, reduciendo la vulnerabilidad a la cavitación en periodos de alta demanda evaporativa; esta plasticidad anatómica se observa con claridad en ambientes del Bajío y el noreste de México, donde oscilaciones bruscas de humedad del suelo son frecuentes. Al mismo tiempo, la cutícula foliar relativamente gruesa y el recubrimiento ceroso de tallos y hojas disminuyen la transpiración cuticular, reforzando la eficiencia hídrica en fases críticas.

Durante el llenado de grano, la fisiología del sorgo se centra en la movilización de asimilados desde las hojas funcionales y, en menor medida, desde los tallos, que actúan como reservas temporales de carbohidratos solubles y almidón. La tasa de llenado depende de la capacidad fotosintética post-antesis, del mantenimiento de una relación fuente-demanda equilibrada y de la integridad del floema que conecta panícula y tallo; el estrés hídrico o térmico en este periodo reduce la duración efectiva del llenado, acorta la fase lineal de acumulación de materia seca en el grano y favorece el aborto de flores tardías, disminuyendo el peso de mil granos. En híbridos con alto contenido de taninos, la síntesis de estos compuestos fenólicos en la testa del grano compite parcialmente por carbono con el almidón, lo que puede afectar el peso final del grano si la oferta de asimilados es limitada.

La nutrición nitrogenada influye de manera directa en la capacidad fotosintética y en la síntesis de proteínas de reserva en el endospermo, sin embargo, excesos de nitrógeno tardío prolongan la fase vegetativa, incrementan el área foliar senescente y favorecen el acame, por lo que la fisiología del sorgo responde mejor a esquemas de fraccionamiento que aseguren disponibilidad de N en macollamiento y pre-emborrachamiento, pero limiten aportes en etapas avanzadas de llenado. El fósforo y el potasio, por su parte, sostienen la integridad del sistema radical y la translocación de carbohidratos, de modo que deficiencias leves, a menudo pasadas por alto, se traducen en una menor eficiencia en el uso de nitrógeno y agua.

En conjunto, los procesos fisiológicos del sorgo conforman un sistema altamente integrado, donde la captura de recursos, su transformación bioquímica y su partición hacia órganos de cosecha dependen de decisiones agronómicas que pueden potenciar o limitar la expresión de ese potencial adaptativo, cada intervención en densidad, fecha de siembra, fertilización o riego resuena en cascada sobre la germinación, la arquitectura radical, la fotosíntesis, la regulación hormonal y el llenado de grano, definiendo el rendimiento final en escenarios climáticos cada vez más variables.

Estados fenológicos

La fenología del sorgo descrita con la escala BBCH ofrece una estructura cuantificable para entender cómo el cultivo traduce luz, agua y nutrientes en biomasa y grano. Cada estado fenológico refleja un reordenamiento interno de flujos de carbono, nitrógeno y reguladores de crecimiento, de modo que identificar con precisión el estadio BBCH no es solo una cuestión descriptiva, sino una herramienta para intervenir fisiológicamente en el momento de mayor impacto agronómico.

Germinación y establecimiento: BBCH 00–19

El sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) inicia su ciclo en la fase BBCH 00–09, donde la imbibición de la semilla activa el metabolismo respiratorio, se incrementa la actividad de amilasas y se movilizan reservas del endospermo hacia el embrión. La rápida emergencia de la radícula en condiciones óptimas de temperatura (28–32 °C en la mayoría de híbridos comerciales en México) determina la velocidad de establecimiento, mientras que el coleóptilo protege el meristemo apical en su tránsito hacia la superficie, un punto crítico ante suelos compactados o con costra.

Al pasar a BBCH 10–19, con la aparición de la primera a la novena hoja verdadera, el cultivo entra en una fase dominada por la expansión foliar y el desarrollo del sistema radical seminal y adventicio, que define la futura capacidad de exploración de agua en profundidad. La tasa de emisión de hojas (filocrono) está fuertemente controlada por la temperatura acumulada (grados-día), de manera que, en regiones sorgueras de Tamaulipas y Guanajuato, se observan entre 0.8 y 1.2 hojas nuevas por semana según la época de siembra. Fisiológicamente, el balance hormonal se inclina hacia giberelinas y citoquininas, que promueven división y elongación celular, mientras se configura la arquitectura inicial del dosel, clave para la intercepción temprana de radiación fotosintéticamente activa.

Esta etapa temprana es especialmente sensible a la deficiencia de fósforo y al estrés por bajas temperaturas, que retrasan la expansión foliar y la formación de raíces finas, reducen la tasa de fotosíntesis neta y desplazan hacia adelante los siguientes estados BBCH, con efectos acumulativos sobre la duración del ciclo y la sincronía de floración.

Desarrollo vegetativo y diferenciación reproductiva: BBCH 20–39

En BBCH 20–29 se observa el ahijamiento (macollamiento) en materiales con potencial de macollos, aunque muchos híbridos comerciales para grano en México han sido seleccionados para un tallo principal dominante, lo que reduce la plasticidad de respuesta pero mejora la uniformidad. Desde la perspectiva fisiológica, el macollamiento refleja un delicado equilibrio entre auxinas, que inhiben yemas laterales, y citoquininas, que las activan, moduladas por la disponibilidad de nitrógeno y la radiación incidente en la base de la planta.

El tramo BBCH 30–39 marca un punto de inflexión, porque aunque exteriormente la planta continúa con la expansión foliar y el engrosamiento del tallo, internamente el meristemo apical cambia de estado vegetativo a reproductivo, iniciando la diferenciación de la panícula. Este momento, conocido en fisiología del sorgo como iniciación de primordio de panícula, suele ocurrir alrededor de la hoja 6–8 desplegada, y determina el potencial máximo de número de espiguillas y flores fértiles. Un estrés hídrico o térmico en esta ventana, incluso sin síntomas visibles severos, puede reducir de forma irreversible el número de primordios florales, limitando el rendimiento potencial antes de que el productor perciba el daño en campo.

En paralelo, la tasa de acumulación de biomasa se incrementa, el índice de área foliar (IAF) se aproxima a valores de 3–4 en sistemas de alta productividad y el cultivo alcanza su máxima eficiencia en uso de la radiación. La distribución de asimilados se orienta hacia hojas y tallos, pero comienza a formarse un “fondo” de reservas en tallo (principalmente azúcares solubles y almidón), que más adelante funcionará como amortiguador frente a deficiencias temporales de fotosíntesis durante el llenado de grano.

Espigamiento y floración: BBCH 50–69

La fase BBCH 50–59 (emergencia de la panícula) traduce al exterior lo que ya estaba definido internamente, la panícula asciende a través de la vaina foliar gracias a la elongación de los últimos entrenudos, proceso fuertemente dependiente de la temperatura nocturna y del estatus hídrico. La sincronía de emergencia entre plantas dentro del lote es esencial, porque condiciona la uniformidad de floración y, por tanto, la eficacia de la polinización cruzada limitada que ocurre incluso en materiales predominantemente autógamos.

En BBCH 60–69 se desarrolla la antesis, con un patrón que en sorgo suele avanzar de la parte media de la panícula hacia la base y la punta, a lo largo de 3–7 días según el híbrido y las condiciones ambientales. Fisiológicamente, esta etapa concentra una alta sensibilidad al estrés térmico: temperaturas superiores a 38–40 °C durante la antesis reducen la viabilidad del polen y la germinación sobre el estigma, mientras que el déficit hídrico severo provoca fallas de fecundación y aumento del porcentaje de flores estériles. Se ha documentado que reducciones de potencial hídrico foliar por debajo de -1.8 MPa en floración pueden disminuir el número de granos por panícula en más de 30 %, incluso si el estrés es transitorio.

Durante la floración, la planta prioriza el suministro de asimilados a los órganos reproductivos, se incrementa la respiración de mantenimiento en panícula y se intensifica el flujo de sacarosa a través del floema, al tiempo que se ajusta la conductancia estomática para sostener la fotosíntesis bajo condiciones frecuentemente más secas y calurosas en las zonas sorgueras de temporal. La eficiencia de este ajuste estomático, asociada a la conocida tolerancia del sorgo a la sequía, es determinante para la conservación del número de granos cuajados.

Llenado de grano y madurez: BBCH 70–89

La transición a BBCH 70–79 marca el inicio del llenado de grano, con la etapa lechosa y posteriormente pastosa, donde se establece la competencia entre granos por los fotoasimilados disponibles. El número de granos ya está prácticamente definido, por lo que el componente de rendimiento más plástico es ahora el peso de mil granos, resultado directo de la tasa y duración del llenado. En esta fase, la planta combina dos fuentes de carbono: la fotosíntesis corriente de las hojas superiores, especialmente la bandera y la subbandera, y la remobilización de reservas del tallo y las vainas foliares, que pueden aportar entre 20 y 40 % del carbono acumulado en el grano, dependiendo del manejo y del estrés ambiental.

La fisiología del sorgo en esta etapa se caracteriza por una gradual senescencia foliar, regulada por etileno y por la disminución de citoquininas, que reduce progresivamente la capacidad fotosintética. El manejo del nitrógeno influye de manera decisiva, ya que un suministro excesivo y tardío puede retrasar la senescencia, prolongando el ciclo y aumentando el riesgo de coincidir la madurez con lluvias que favorecen enfermedades de la panícula, mientras que una deficiencia temprana acelera la senescencia y acorta el periodo efectivo de llenado, reduciendo el peso de grano.

En BBCH 80–89 se consolida la madurez fisiológica, reconocible por la aparición del punto negro en la base del grano, que indica el cese del flujo de asimilados. A partir de este momento, los cambios se concentran en la deshidratación del grano y el endurecimiento del endospermo, procesos fuertemente influenciados por la temperatura y la humedad relativa del ambiente. La velocidad de secado es crítica para la logística de cosecha en regiones como el Bajío y La Laguna, donde el sorgo suele alternarse con otros cultivos y la ventana de trilla es estrecha, de modo que la comprensión de la dinámica de humedad del grano asociada a los últimos estados BBCH permite ajustar fechas de siembra y seleccionar híbridos con ciclos adecuados.

Más allá del punto de cosecha, los estados finales de la escala BBCH reflejan también el cierre del ciclo fisiológico de la planta madre, la redistribución final de nutrientes hacia los tejidos perennes en sorgos forrajeros o de doble propósito, y la calidad del rastrojo que quedará en campo, con implicaciones directas en la ciclagem de nutrientes, la conservación de humedad en el suelo y la estructura física del mismo para el siguiente ciclo agrícola, cerrando así el vínculo entre fenología, fisiología y sustentabilidad del sistema de producción de sorgo.

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